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Alt 04.08.2009, 14:10   #1
Zeitungsjunge
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RSS-Feed Sternenstaub – Teil 3: Energie und Stoffumsatz

Die ersten chemischen Systeme an der Schwelle zur belebten Welt haben sich durch zwei grundlegende Eigenschaften von anderen, unbelebten Chemischen Systemen unterschieden. Sie haben anorganische Materie in Bestandteile ihrer selbst umgewandelt um zu wachsen und Kopien von sich selbst zu erzeugen, und haben zu diesem Zweck Energie aus irgendeiner Quelle verbraucht. Diese Vorgänge machen auch heute noch den Wesenskern belebter Organismen aus und werden von extrem komplexen Enzymsystemen aus vielen hundert Einzelkomponenten durchgeführt.

Alle diese grundlegenden Systeme haben auch in heutigen Lebewesen eine fundamentale Gemeinsamkeit: Sie sind eng an Membranen gebunden. Eine mögliche Erklärung für diese Beobachtung wäre, dass es membranähnliche Strukturen waren, an denen die ersten Vorformen des Stoffwechsels auftraten. Wo aber und wie entstanden diese Systeme?



Viel spricht dafür, dass Mineralien dabei eine entscheidende Rolle spielten, und deswegen orientieren sich viele Wissenschaftler in Richtung Erdinneres. Eisen und Schwefel sind entscheidende Elemente des Energiestoffwechsels praktisch aller Lebewesen, daher richtete sich der Verdacht zu allererst auf untermeerische Hydrothermalquellen, die Black Smoker. Dort gibt es Eisen, Schwefel und Energie im Überfluss, und durch Fischer-Tropsch-artige Reaktionen bilden sich auch komplexe Kohlenwasserstoffe. Der erste, der sich klar gegen die leidigen Replikatoren stellte und eine metabolische Theorie auf dieser Basis formulierte, war Wächtershäuser mit seiner Eisen-Schwefel-Welt.

Eisen, Schwefel und Kohlenstoff
Wächtershäusers Modell erfordert ebenfalls Adsorption an Oberflächen als zentralen Mechanismus der Selbstorganisation, und zwar hier die chemische Bindung anionischer und neutraler Moleküle an positiv geladene Pyrit-Oberflächen. Wir erinnern uns, dass sich auch die ersten ur-Membranen an Oberflächen zusammengefunden haben dürften. Wächtershäuser allerdings postuliert erst einmal eine archaische Form des Zitronensäurezyklus, bei der mit Hilfe von Pyrit, Schwefelwasserstoff und einfacher organischer Verbindungen Kohlendioxid zu komplizierten organischen Verbindungen reduziert wird.

Für diese Thesen sprechen Einerseits die Eisen-Schwefel-Cluster speziell in Enzymen der Atmungskette und anderen grundlegenden Funktionen des Stoffwechsels sowie die speziellen Eigenschaften solcher Cluster – sie binden anionische Moleküle und solche mit hoher Elektronendichte und katalysieren Reaktionen zwischen ihnen. Wächtershäusers ursprünglichen Ideen wurden in Experimenten und durch thermodynamische Rechnungen widerlegt – eine direkte Fixierung von Kohlendioxid ist auf diesem Wege nicht möglich. Auch haben Experimente gezeigt, dass so keine Aminosäuren und Nucleobasen entstehen können, die von vielen Leuten, man muss schon fast sagen traditionell, als Produkte der ersten Chemismen angenommen werden.

Zu den Akten muss man Wächtershäusers Thesen deswegen nicht legen, im Gegenteil. Viele der Annahmen über die ersten Zellen sind spekulativ und fragwürdig, speziell die Rolle von Nucleinsäuren und Proteinen. Beide sind zu kompliziert, um ganz zu Beginn dabei gewesen zu sein. Interessant ist dagegen, das der Wächtershäuser-Chemismus mit dem reaktiveren Kohlenmonoxid als Kohlenstoffquelle besser funktionieren könnte. Ein solcher Stoffwechselursprung würde eher auf einfache Zucker und Kohlenwasserstoffe als elemente der frühesten Stoffwechsel hindeuten. Wofür ja auch der Befund spricht, dass Aminosäuren in solchen Reaktionen nur schwer zu gewinnen sind.

Aktivierte Ester
Diese Überlegungen leiten direkt über zu einer weiteren bedeutenden und wahrscheinlich sehr alten Stoffwechselkomponente: Den Thioestern. Ein Teil des reduktiven Acetyl-CoA-Weges, der nach Meinung vieler Spezialisten archaischsten Methode der Kohlenstofffixierung, beinhaltet die Kopplung von Kohlenmonoxid an Schwefel. Das Molekül, das bei dieser Reaktion entsteht, ist so ein Thioester. So zentral ist die Rolle der Thioester im Stoffwechsel, dass der Medizin-Nobelpreisträger Christian de Duve ihnen die zentrale Rolle bei der Entstehung des Lebens zugesteht.

Die grundsätzliche Idee ist, dass viele komplexe Moleküle nur dann aus einfachen Bausteinen zusammengesetzt werden können, wenn die einfachen Bausteine in aktivierter Form vorliegen, also in einer Weise, in der sie leicht reagieren. Das leisten die Thioester. Die Schwefel-Kohlenstoffbindung in diesen Stoffen ist aktiviert, so dass die Moleküle leicht zu größeren Einheiten verbunden werden können. In Form von Acetyl-CoA spielen Thioester auch beim Aufbau von Fettsäuren eine wichtige Rolle – und Fettsäuren sind die Bestandteile von Membranen.

Die interessante Frage ist nun, wo die ersten komplexen Chemischen Systeme die Energie für derartige Reaktionen hernahmen. Die frühe Erde war sowohl chemisch als auch physikalisch extrem reich an Energie und Energiegradienten. Die heiße Erdkruste erzeugte in den Ozeanböden hydrothermale Lösungen mit hohen Temperatur- und Konzentrationsunterschieden, Radionuklide spalteten Wasserstoff aus Wasser ab und energiereiches UV-Licht gelangte bis an die Erdoberfläche. Für uns sind Konzentrationsgradienten am interessantesten, denn sie spielen in Form des Membranpotentials bis heute eine entscheidende Rolle beim zellulären Energiehaushalt. Zum Beispiel bei der Photosynthese.

Protonengradienten
Es gibt gute Argumente dafür, dass die Photosynthese Schlussfolgerungen über den Energiehaushalt der ersten Zellen erlaubt. Zum einen ist sie sehr alt. Nach Ansicht vieler Forscher auf dem Gebiet entstand die anoxygene Photosynthese bereits vor etwa 3,7 Millarden Jahren, lediglich hundert Millionen Jahre nach dem frühest möglichen Zeitpunkt für die Entstehung des Lebens. Das spricht dafür, dass die erste Energiegewinnung an die protonenmotorische Kraft gekoppelt war. Der zweite Schritt, die Fotosynthese selbst, war ein Mechanismus, den Protonengradienten mit Hilfe von Licht selbst zu erzeugen.

Die Photosynthese selbst ist nichts anderes als ein Mechanismus, diesen Protonengradienten zu erzeugen, der wiederum die Herstellung komplexer chemischer Verbindungen antreibt. Diese Kopplung zwischen Diffusion und chemischer Reaktion war wahrscheinlich die erste Möglichkeit chemischer Systeme, Energie aus ihrer Umgebung zu ernten. Die frühen Membranen waren für Ionen sicherlich wesentlich durchlässiger als heute, so dass ein Konzentrationsgradient über eine solche Membran einen Ionenstrom zur Folge hatte. In Modernen Zellen ist dieser Stoffstrom stark kanalisiert und in Form der ATPase direkt an die Herstellung energiereicher Moleküle gekoppelt.

Wie funktioniert so eine Kopplung? Zwei Reaktionen sind durch einen gemeinsamen Übergangszustand verbunden, so dass zwischen ihnen Energie ausgetauscht werden kann. Eine solche Kopplung ist eben die Kopplung zwischen Protonengradient und ATP-Synthase, auf der die Synthese des universellen Energieträgers ATP basiert. Nun ist die ATP-Synthase ein ausgesprochen kompliziertes System. Der Protonengradient treibt ein radartiges Gebilde an, dessen Rotation wiederum die Form anderer Molekülteile verändert. Dadurch erst wird die die Kondensation von ADP und Phosphat angetrieben.

Ein System, das Energie aus einem Gradienten abzapft, kann jedoch auch einfacher aufgebaut sein. Ein interessantes Modell ist hier das Bacteriorhodopsin, ein Transmembranprotein, das im Inneren einen ungesättigten Kohlenwasserstoff namens Retinal enthält. Dieses Molekül ist das zentrale Element einer frühen Form der Fotosynthese: Es ändert bei Lichteinwirkung seine Form so, dass er Protonen über die Membran transportiert. Dieses einfache Molekül ist also schon ein Protonentransporter. Er existiert heute in den Nachkommen der ersten Lebensformen, die Licht für ihren Stoffwechsel nutzbar machten.

Das interessante daran: Kohlenwasserstoffe, zumal ungesättigte mit Sauerstoffatomen dran, kennen wir bereits. Sie sind, wie in den ersten Teilen erwähnt, in beträchtlichen Mengen in Meteoriten enthalten. Ihre hohe Elektronendichte macht sie für Herumschwirrende Protonen attraktiv, genau wie für Oxidationsmittel. Beide Mechanismen gemeinsam verwirklicht findet man im Molekül Ubichinon, das Protonen und Elektronen in der Membran transportiert und – was auch sonst? – eine entscheidende Rolle bei der oxygenen Photosysnthese moderner Pflanzen spielt.

Wie ein Protonengradient zu chemischen Reaktionen zwischen bereits vorhandenen Kohlenwasserstoffen führen kann, ist nachvollziehbar. Was so ein Modell allerdings braucht ist eine Verbindung zu Mechanismen zur Herstellung organischer Verbindungen aus anorganischem Kohlenstoff wie Kohlendioxid oder Kohlenmonoxid. Sonst läuft sich der Ansatz schnell tot, weil der Nachschub an komplexen Chemikalien fehlt. Plausibel erscheint eine Verbindung zwischen Protonengradienten und dem Aufbau von einfachen Thioestern, die anschließend zu komplexeren Verbindungen weiter reagieren. Allerdings: selbst die einfachste derartige Reaktionskette dürfte noch ziemlich kompliziert sein.

Glücklicherweise hat die Kohlenstofffixierung einen Vorteil, der die Entstehung dieses Schrittes deutlich weniger unwahrscheinlich erscheinen lässt. Die Reaktanden Kohlendioxid und Wasserstoff trennt ein enormes Energiegefälle, das solche Reaktionen mühelos antreiben könnte. Sie sind bloß kinetisch zu träge, um anorganisch miteinander zu reagieren und reicherten sich auf der frühen Erde an.

In dieser Situation braucht es nur ein chemisches System, das die beiden Reaktionspartner über eine Reihe von Zwischenstationen zusammenbringt, um enorme Energien freizusetzen und dutzende zufällig gekoppelter Reaktionen anzutreiben. Die Reaktionskette läuft so lange weiter, bis eine entscheidende Komponente verbraucht ist, dann herrscht wieder Stille.

Das dürfte in der probiotischen Phase Millionen oder Milliarden Mal in verschiedenster Weise passiert sein, bis irgendwann durch Zufall ein System chemischer Reaktionen entstand, das alle nötigen Komponenten nachproduzierte und das System am Laufen hielt. Ab diesem Punkt ist die Reaktion immer weiter gegangen – bis heute.

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